Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al., 2008
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Abstract
Die Thaumarchaeota (von ) oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota et al. 2015 sind ein Phylum der Archaeen, das 2008 vorgeschlagen wurde, nachdem das Genom von Cenarchaeum symbiosumNCBI: "Cenarchaeum symbiosum" DeLong and Preston 1996 (species) sequenziert wurde und sich signifikant von anderen Mitgliedern des hyperthermophilen Phylums Crenarchaeota unterschied. Außer C. symbosium wurden als Mitglieder dieses Phylums (u. a.) drei weitere Spezies (Arten), verteilt auf zwei Gattungen, beschrieben: NitrosopumilusNCBI: Nitrosopumilus (genus) mit N. maritimus, und NitrososphaeraNCBI: Nitrososphaera (genus) mit N. viennensis und N. gargensis. Das Phylum wurde 2008 aufgrund phylogenetischer Daten dieser Organismen vorgeschlagen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war. Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt. Das Lipid CrenarchaeolCAS: 487010-21-9 CrenarchaeolPubChem: 42607380 CrenarchaeolChemSpider: 24822160 wurde nur in Thaumarchaeota gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für das Phylum macht. Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer () und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen. Von Thaumarchaeota abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, )Stefan Schouten, Ellen C.Hopmans, Jaap S. Sinninghe Damsté: The organic geochemistry of glycerol dialkyl glycerol tetraether lipids: A review. In: Organic Geochemistry, Band 54, Januar 2013, S. 19–61; doi:10.1016/j.orggeochem.2012.09.006, ResearchGate, insbes. Fig. 1. aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX86-Paläothermometer ( ) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren. Da die meisten Thaumarchaeota autotroph zu sein scheinen und CO2 fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.
Stoffwechsel
Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind. Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen. Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien. Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst. Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist. Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte. Viele Mitglieder des Phylums assimilieren Kohlenstoff, indem sie HCO3− (Hydrogencarbonate) fixieren. Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Crenarchaeota funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Thaumarchaeota, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der CO2-Fixierungsweg der Thaumarchaeota effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen. Einige Thaumarchaeota wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet. Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen. Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Thaumarchaeota höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin B12 sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin B12 aus der Umwelt beziehen müssen. Die Thaumarchaea könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin B12 in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin B12 durch die Thaumarchaeota für eine große Anzahl von Wasserorganismen von Bedeutung sein.
Systematik
Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe ist noch unklar. Anstelle der Rangstufe eines Phylums (Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota) wurde auch die einer Klasse (namens Thaumarchaea bzw. Nitrososphaeria) vorgeschlagen.
Es ist noch offen, ob die Ordnungen „Caldarchaeales“ und „Geothermarchaeales“ Mitglieder der Thaumarchaeota sind,NCBI: Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (phylum, syn. Nitrososphaeraeota, Nitrososphaerota, includes: Aigarchaeota); graphisch: Thaumarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version. oder eher eigene Phyla („Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des „TACK-Superphylums“ definieren. Eine Systematik ohne diese beiden Gruppen, die die verbleibenden Mitglieder (in obigen Kladogramm alleine die Ordnung Nitrososphaerales sensu lato) auf mehrere Ordnungen aufteilt, ist folgende:
Klasse: Nitrososphaeria et al. 2014 (alias Thaumarchaea, als Phylum Thaumarchaeota et al. 2008)
Ordnung: „Nitrosocaldales“ et al. 2008
Familie: „Nitrosocaldaceae“ et al. 2016
Gattung: „Candidatus Nitrosocaldus“ et al. 2008 Ordnung: „Nitrososphaerales“ et al. 2014 (sensu stricto), ursprünglich als Gruppe I.1bMelina Kerou, Pierre Offre, Luis Valledor, Sophie S. Abby, Michael Melcher, Matthias Nagler, Wolfram Weckwerth, Christa Schleper: Proteomics and comparative genomics of Nitrososphaera viennensis reveal the core genome and adaptations of archaeal ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 113, Nr. 49, 6. Dezember 2016, E7937–E7946; doi:10.1073/pnas.1601212113, , PMID 27864514. bezeichnet
Familie: Nitrososphaeraceae et al. 2014
Gattung: „Candidatus Nitrosocosmicus“ et al. 2016 Gattung: Nitrososphaera et al. 2014 Ordnung: „Cenarchaeales“ 2002
Familie: „Cenarchaeaceae“ 1996 (hier nicht zu Nitrosopumilaceae)
Gattung: Cenarchaeum DeLong & Preston 1996 ?Ordnung: Nitrosopumilales et al. 2017, ursprünglich als MG-I (),NCBI: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …) bzw. Gruppe I.1a bezeichnet
Familie: Nitrosopumilaceae et al. 2017
Gattung: „Candidatus Nitrosospongia“ et al. 2019 Gattung: „Candidatus Nitrosotalea“ 2011 Gattung: „Candidatus Nitrosotenuis“ et al. 2016 Gattung: „Candidatus Nitrosopelagicus“ et al. 2015 Gattung: Nitrosarchaeum corrig. et al. 2018 (alias Nitrosoarchaeum) Gattung: Nitrosopumilus et al. 2017 ohne Ordnungs- oder Familienzuweisung:
Gattung „Candidatus Giganthauma“ et al. 2010NCBI: Candidatus Giganthauma (genus)
Es ist noch offen, ob die Ordnungen „Caldarchaeales“ und „Geothermarchaeales“ Mitglieder der Thaumarchaeota sind,NCBI: Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (phylum, syn. Nitrososphaeraeota, Nitrososphaerota, includes: Aigarchaeota); graphisch: Thaumarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version. oder eher eigene Phyla („Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des „TACK-Superphylums“ definieren. Eine Systematik ohne diese beiden Gruppen, die die verbleibenden Mitglieder (in obigen Kladogramm alleine die Ordnung Nitrososphaerales sensu lato) auf mehrere Ordnungen aufteilt, ist folgende:
Klasse: Nitrososphaeria et al. 2014 (alias Thaumarchaea, als Phylum Thaumarchaeota et al. 2008)
Ordnung: „Nitrosocaldales“ et al. 2008
Familie: „Nitrosocaldaceae“ et al. 2016
Gattung: „Candidatus Nitrosocaldus“ et al. 2008 Ordnung: „Nitrososphaerales“ et al. 2014 (sensu stricto), ursprünglich als Gruppe I.1bMelina Kerou, Pierre Offre, Luis Valledor, Sophie S. Abby, Michael Melcher, Matthias Nagler, Wolfram Weckwerth, Christa Schleper: Proteomics and comparative genomics of Nitrososphaera viennensis reveal the core genome and adaptations of archaeal ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 113, Nr. 49, 6. Dezember 2016, E7937–E7946; doi:10.1073/pnas.1601212113, , PMID 27864514. bezeichnet
Familie: Nitrososphaeraceae et al. 2014
Gattung: „Candidatus Nitrosocosmicus“ et al. 2016 Gattung: Nitrososphaera et al. 2014 Ordnung: „Cenarchaeales“ 2002
Familie: „Cenarchaeaceae“ 1996 (hier nicht zu Nitrosopumilaceae)
Gattung: Cenarchaeum DeLong & Preston 1996 ?Ordnung: Nitrosopumilales et al. 2017, ursprünglich als MG-I (),NCBI: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …) bzw. Gruppe I.1a bezeichnet
Familie: Nitrosopumilaceae et al. 2017
Gattung: „Candidatus Nitrosospongia“ et al. 2019 Gattung: „Candidatus Nitrosotalea“ 2011 Gattung: „Candidatus Nitrosotenuis“ et al. 2016 Gattung: „Candidatus Nitrosopelagicus“ et al. 2015 Gattung: Nitrosarchaeum corrig. et al. 2018 (alias Nitrosoarchaeum) Gattung: Nitrosopumilus et al. 2017 ohne Ordnungs- oder Familienzuweisung:
Gattung „Candidatus Giganthauma“ et al. 2010NCBI: Candidatus Giganthauma (genus)
Viren und Proviren der Thaumarchaeota
In einem Vertreter der mesophilen Thaumarchaeota wurde 2011 ein Provirus (Nvie-Pro1) gefunden, das alle Genomsequenzen umfasste, um eine Virion mit Kopf-Schwanz-Struktur auszubilden. Das Genom von Nvie-Pro1 wurde insbesondere mit dem Escherichia-Phagen Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. Muvirus mu, veraltet auch Myovirus Mu, Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren) verglichen. Dies zeigt eine Verwandtschaft dieses Provirus mit dieser Klasse, von der es eine Reihe Vertreter gibt, die Euryarchaeota oder Asgard-Archaeen parasitieren. Dies deutet auf eine sehr alte Assoziation dieser Viren mit Archaeen hin, insbesondere wenn – wie vermutet – die Thaumarchaeota im Stammbaum bereits vor der Trennung von Euryarchaeota und Crenarchaeota abzweigen.Mart Krupovic, Anja Spang, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre, Christa Schleper: A thaumarchaeal provirus testifies for an ancient association of tailed viruses with archaea, in: Biochem Soc Trans, Band 39, Nr. 1, Januar 2011, S. 82–88, doi:10.1042/BST0390082, PMID 21265751, ResearchGateSofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes. In: Nature Microbiology. Band 7, S. 962–973962–973, 27. Juni 2022, doi:10.1038/s41564-022-01144-6, PMID 35760839, Volltext. Dazu:
Viruses of Asgard archaea. Preprint auf: CSH bioRxiv, 30. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.453957.
Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Thaumarchaeota gerichtet.
Viruses of Asgard archaea. Preprint auf: CSH bioRxiv, 30. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.453957.
Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Thaumarchaeota gerichtet.
Vorkommen
Viele Thaumarchaeota, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean. Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d):Brandon K. Swan, Mark D. Chaffin, Manuel Martinez-Garcia, Hilary G. Morrison, Erin K. Field, Nicole J. Poulton, E. Dashiell P. Masland, Christopher C. Harris, Alexander Sczyrba, Patrick S. G. Chain, Sergey Koren, Tanja Woyke, Ramunas Stepanauskas: Genomic and Metabolic Diversity of Marine Group I Thaumarchaeota in the Mesopelagic of Two Subtropical Gyres, in: PLOS ONE, 17. April 2014, doi:10.1371/journal.pone.0095380Roberto Danovaro, Antonio Dell’Anno, Cinzia Corinaldesi, Eugenio Rastelli, Ricardo Cavicchioli, Mart Krupovic, Rachel T. Noble, Takuro Nunoura, David Prangishvili: Virus-mediated archaeal hecatomb in the deep seafloor, in: Science Advances, Band 2, Nr. 10, 12. Oktober 2016, e1600492, doi:10.1126/sciadv.1600492 Die meisten dieser planktonischen Thaumarchaeota (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet. Andere marine Thaumarchaeota leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue Thaumarchaeota-Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Candidatus Giganthauma insulaporcus“ und „Candidatus Giganthauma karukerense“, ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch unbekannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Thaumarchaeota sind sie mesophil. Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Thaumarchaeota basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Thaumarchaeota thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.
Name
- Homonyms
- Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al., 2008
- Common names
- 10.1101/2021.07.29.453957 in language.