PELD - RLaC | Ambientes de restinga sob a ótica da ecologia funcional: definição de atributos funcionais e seu papel na estruturação de formações vegetais especializadas das restingas do Estado do Rio de Janeiro

Study Extent

Os dados foram coletados na Formação Arbustiva Aberta de Clusia ao longo de dois anos, em 5 áreas ao longo do gradiente latitudinal do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba.

Sampling

Levantamento da vegetação Na área do PELD, 29 moitas foram aleatoriamente selecionadas, 15 onde Clusia é a planta central e 14 onde está ausente ou não é a espécie dominante. Nas demais áreas 15 moitas, entre 30, foram sorteadas para o levantamento da vegetação. Este procedimento não foi possível na área do Visgueiro, porque apenas duas moitas com Clusia como planta central foram encontradas. Desta forma, exceto para as áreas do PELD e Visgueiro, o número de moitas dominadas por Clusia foi de 7 ou 8. As moitas possuem diâmetro entre 5 m e 24 m e podem ser divididas em três grupos: pequenas (5 m a 10 m), médias (11 m a 15 m) e grandes (> 16 m). Em vista do hábito arbustivo e escandente das espécies de restinga, o que dificulta a diferenciação de indivíduos, realizamos o levantamento da cobertura da vegetação através do método cover pin frame. As moitas foram cobertas com um grid de 1x1 m e o número de toques de cada espécie registrado com um bastão de 1 cm de diâmetro. As espécies não identificadas em campo foram classificadas após comparação com exsicatas do herbário do Núcleo de Pesquisas em Ecologia e Desenvolvimento Socioambiental de Macaé – Universidade Federal do Rio de Janeiro, por literatura especializada ou consulta aos especialistas do NUPEM/UFRJ. Traits e dados filogenéticos Nós mensuramos 4 traits para as espécies levantadas: área foliar específica (AFE – g/mm²), suculência (SUC – g de H2O/mm²), potencial hídrico foliar (PHF – %) e densidade básica da madeira (DBM – g/cm³). Os traits foram mensurados para cada uma das espécies encontradas nas 5 áreas. Haja vista, dependendo do número de áreas onde uma espécie foi encontrada, nós mensuramos de 5 (espécie presente apenas uma área) a 25 (espécie presente nas 5 áreas) indivíduos por espécie. Os dados relativos aos traits foliares foram coletados a partir de 2 folhas coletadas em 5 indivíduos e adotando-se o seguinte protocolo: 1) coletamos folhas completamente expandidas e sem danos de indivíduos presentes em moitas novas e totalmente expostos ao sol; o material foi armazenado em zip locks alocados em caixas térmicas com gelo, a fim de evitar a perda de água; 2) no laboratório, secções frescas circulares de 30 mm² foram pesadas e hidratadas por 24 horas para atingir a pressão máxima de turgor e, então, pesadas novamente; 3) as secções foram secas e, após, pesadas. A AFE é massa seca por mm², a SUC é a massa fresca menos a massa seca (conteúdo de água) por mm² e o PHF é 1 menos a massa fresca dividida pela massa hidratada. Para mensurar a DBM, nós coletamos secções de 10 cm de lenho a partir dos mesmos indivíduos usados para a mensuração dos traits foliares, e as armazenamos da mesma forma que as folhas. O volume foi mensurado através do método de reposição do volume e as secções secas por 3 dias (65º C) em estufa de circulação até serem novamente pesadas. Os dados filogenéticos são provenientes da mega filogenia PhytoPhylo (Qian e Jin 2015) – baseada em 7 regiões genéticas (18S rDNA, 26S rDNA, ITS, matK, rbcL, atpB and trnL-F) –, que compila a mais extensa filogenia em nível específico (respectivamente, 51.6% e 98.6% dos gêneros e espécies descritos). A árvore filogenética foi gerada usando o método branch length adjuster approach através do pacote S.PhyloMaker (Qian e Jin 2015). Variáveis ambientais Coletamos 3 amostras de substrato por moita de vegetação – da borda para o interior – que, posteriormente, foram homogeneizadas para formarem amostras compostas. Segundo os protocolos descritos por Silva (EMBRAPA 2009), 18 variáveis foram mensuradas: pH, P, K, Ca, matéria orgânica, capacidade de troca catiônica, Fe, Cu, Zn, Mn, N e granulometria (areia fina, grossa, média, silte e argila). A capacidade de campo (CC) foi determinada a partir do seguinte protocolo: 1) coletamos uma amostra de substrato no centro de cada moita com um cilindro de alumínio (comprimento = 30 cm; diâmetro = 10 cm; volume ~ 0.002 m³) para preservar a estrutura; 2) as secções de substrato foram postas para secar até peso constante; 3) uma rede de alumínio foi fixada na parte inferior para impedir o vazamento de areia, mas com porosidade suficiente para permitir a percolação de água; 4) as secções foram mantidas a 20 cm do solo e reidratadas com 1000 ml de água; 5) após o término do processo de percolação as secções foram pesadas novamente e a CC calculada como a proporção de água retida. O método de levantamento da vegetação (cover pin frame) permitiu calcular com acurácia a área das moitas através da aplicação de um esquema de coordenadas (1 m x 1 m grid) no software R (R Core Development Team 2017).

Method steps

1. Diversidade funcional e filogenética Para cada uma das moitas, calculamos o índice de Rao (Rao Quadratic Entropy), que pode ser aplicado para dados taxonômicos, filogenéticos e funcionais, considerando ou não a abundância das espécies (Rao 1982; Lepš et al. 2006; de Bello et al. 2010). Uma vez que a restinga, do ponto de vista geológico, é um ecossistema em formação, e as espécies que a compõem ainda não estão completamente adaptadas a um ambiente com alta exposição à luz solar (Scarano et al. 2001), calculamos o índice de Rao “pesado” pela cobertura/abundância, a fim de focar no papel das espécies dominantes. Para a diversidade funcional, o cálculo do índice considerou a variabilidade intraespecífica dos traits a partir de uma matriz de dissimilaridade obtida com a função trova (de Bello et al. 2013), que considera o grau de sobreposição entre as espécies. A média da dissimilaridade para cada trait foi, então, calculada. A diversidade filogenética foi calculada após o cálculo da raiz quadrada para as distâncias entre os pares de espécies (Letten & Cornwell 2014). Estrutura filogenética da Formação Arbustiva Aberta de Clusia A composição florística das restingas é formada por espécies provenientes dos ecossistemas marginas (e.g. Floresta Atlântica lato sensu, cerrado lato sensu e Caatinga lato sensu). Para explorar o processo de filtragem filogenética das espécies que foram capazes de colonizar as planícies costeiras, levantamos 4071 espécies de árvores e arbustos – que incluem as espécies presentes em restingas – a partir da lista de espécies da flora do Brasil (Flora do Brasil 2020). A convergência/divergência filogenética da composição florística da FAAC foi obtida com os seguintes procedimentos: 1) 42 espécies foram levantadas ao longo das 5 áreas de estudo e a diversidade filogenética desta composição calculada; 2) a listagem de espécies dos ecossistemas marginais foi aleatorizada 99999 vezes e, após cada aleatorização, 42 espécies foram amostradas e a diversidade filogenética calculada; 3) standardized effect size (SES) foi calculado como: (Rao restinga – média Rao marginal) / (desvio padrão Rao marginal). Convergência/divergência funcional e filogenética Calculamos a convergência/divergência filogenética e funcional aleatorizando a identidade das espécies nas matrizes de similaridade 9999 para calcular o SES, em três escalas espaciais hierárquicas (figura x): 1) cada uma das áreas ao longo do gradiente sul – norte; 2) moitas em cada uma das 5 áreas; 3) moitas ao longo do gradiente. Para o primeiro e segundo testes, a diversidade (Rao) observada foi comparada aos valores obtidos quando espécies de todas as áreas e moitas, respetivamente, são aleatoriamente amostradas. Esta abordagem contempla espécies que, embora ausentes em uma área e/ou moita, possuem potencial de dispersão e estabelecimento nestas – dark siversity concept (Pärtel et al. 2011). Realizamos o terceiro teste aleatorizando as 42 espécies levantadas através das 89 moitas. Ao aleatorizar o nome das espécies, a riqueza, abundância total, frequência, abundância específica e correlação de traits são mantidas para as áreas e moitas. A diversidade funcional foi calculada para cada trait e para o cenário multitrait. Para os testes 2 e 3, testamos se o SES difere de zero (Hardy 2008) com um test-t, além de compararmos os valores do SES de moitas com e sem Clusia. As análises foram realizadas no software R (R Core Development Team 2017). Sinal filogenético O sinal filogenético dos traits foi testado com a métrica K de Blomberg (2003), que compara os valores observados em uma árvore filogenética àqueles esperados a partir de um processo evolutivo segundo o movimento Browniano. Para K = 1, o valor observado para a distribuição de um trait numa árvore filogenética não é diferente do esperado segundo o movimento Browniano; K > 1 há evidência de sinal filogenético positivo e espécies próximas são mais similares que o esperado segundo o movimento Browniano; K < 1 há evidência de sinal filogenético negativo e espécies próximas são menos similares que o esperado segundo o movimento Browniano; se K é igual a zero, não há sinal filogenético e espécies próximas não são mais similares que outras filogeneticamente distantes. Uma vez que K é um valor descritivo, testamos sua significância aleatorizando o valor dos traits 999 vezes ao longo dos ramos terminais da árvore filogenética. A análise foi realizada no software R (R Core Development Team 2017). Variabilidade intraespecífica dos traits e turnover Para investigar se a community weighted mean varia ao longo do gradiente em função da variabilidade intraespecífica ou da substituição de espécies (turnover), particionamos a variabilidade dos traits entre estas e sua covariância, segundo o método descrito por Lepš et al (2011). A partição foi feita calculando a community weighted mean para as moitas com os traits mensurados localmente (áreas) e com a média de todos os indivíduos de uma espécie (ao longo das áreas). A diferença entre os valores da community weighted mean calculada sob as duas abordagens reflete a variabilidade intraespecífica de um trait. Aplicando as duas medidas a cada moita, que atua como fator de aninhamento, é possível separa o efeito do turnover e da variabilidade intraespecífica alo longo das 5 áreas. Valores positivos de covariância indicam que que turnover e variabilidade intraespecífica se reforçam, ao passo que valores negativos significam que um efeito cancela ou compensa o outro. A análise foi realizada no software R (R Core Development Team 2017) usando pacote cati (Taudiere & Violle 2015). Influência de variáveis ambientais sobre a composição funcional Exploramos o efeito das variáveis ambientais sobre a community weighted mean ao longo do gradiente usando análises de redundância e análises de redundância parcial. A community weighted mean foi calculada com os traits mensurados localmente (Kleyer et al. 2012). As variáveis foram selecionadas com o método forward selection. Realizamos as análises de redundância parcial a fim de controlar o efeito de variáveis edáficas e testar os efeitos promovidos pela cobertura de Clusia e área das moitas. Todos os modelos foram realizados para as moitas em cada uma das áreas e para as moitas ao longo do gradiente. A análise foi realizada no no software R (R Core Development Team 2017).

A pesquisa foi desenvolvida no Parque Nacional (PARNA) da Restinga de Jurubatiba, uma unidade de conservação criada em 1998 e que compreende a mais extensa área de restinga da costa brasileira, garantindo a preservação de grande diversidade de habitats. O PARNA está localizado na região norte fluminense e abrange os municípios de Macaé, Carapebus e Quissamã (ARAUJO & MACIEL, 1998), cobrindo uma área de 144,5 Km2 de restingas e lagoas costeiras. A preservação desse território abriga uma amostragem representativa de ecossistemas costeiros comuns à faixa litorânea formada durante o Pleistoceno e Holoceno (SCARANO ET AL., 2002). A FAAC ocupa 32% da área do PARNA (CARIS ET AL., 2013) e é composta por plantas que foram capazes de migrar de ecossistemas periféricos para ambientes mais extremos (SCARANO ET AL., 2004). Assim como as demais assembleias vegetais de restinga, estão expostas a condições limitantes, como exposição ao vento, efeito do spray salino, temperatura da areia, salinidade e deficiências hídrica e de nutrientes (SCARANO ET AL., 2002). A habilidade de colonizar através de sementes a areia nua, que pode atingir temperaturas superiores a 70ºC durante o pico do verão, está restrita a poucas espécies, como a palmeira Allagoptera arenaria (SCARANO ET AL., 2002). A sombra provida facilita a germinação de bromélias e cactos que toleram o alto déficit hídrico, facilitando a entrada de espécies lenhosas (SCARANO ET AL., 2002). Este cenário imprime um forte processo de estruturação da vegetação em moitas - recorrente em solos oligotróficos - e que parece estar associada a processos de facilitação mediados por determinadas espécies, como Clusia hilariana (SCARANO ET AL., 2002; SCARANO ET AL., 2004). Embora existam estudos de florística e fitossociologia realizados no PARNA, os atributos funcionais relacionados aos processos responsáveis pela estruturação, forma e ocorrência destas formações vegetais em restingas ainda não são conhecidos. desenvolvida no Parque Nacional (PARNA) da Restinga de Jurubatiba, uma unidade de conservação criada em 1998 e que compreende a mais extensa área de restinga da costa brasileira, garantindo a preservação de grande diversidade de habitats. O PARNA está localizado na região norte fluminense e abrange os municípios de Macaé, Carapebus e Quissamã (ARAUJO & MACIEL, 1998), cobrindo uma área de 144,5 Km2 de restingas e lagoas costeiras. A preservação desse território abriga uma amostragem representativa de ecossistemas costeiros comuns à faixa litorânea formada durante o Pleistoceno e Holoceno (SCARANO ET AL., 2002). A FAAC ocupa 32% da área do PARNA (CARIS ET AL., 2013) e é composta por plantas que foram capazes de migrar de ecossistemas periféricos para ambientes mais extremos (SCARANO ET AL., 2004). Assim como as demais assembleias vegetais de restinga, estão expostas a condições limitantes, como exposição ao vento, efeito do spray salino, temperatura da areia, salinidade e deficiências hídrica e de nutrientes (SCARANO ET AL., 2002). A habilidade de colonizar através de sementes a areia nua, que pode atingir temperaturas superiores a 70ºC durante o pico do verão, está restrita a poucas espécies, como a palmeira Allagoptera arenaria (SCARANO ET AL., 2002). A sombra provida facilita a germinação de bromélias e cactos que toleram o alto déficit hídrico, facilitando a entrada de espécies lenhosas (SCARANO ET AL., 2002). Este cenário imprime um forte processo de estruturação da vegetação em moitas - recorrente em solos oligotróficos - e que parece estar associada a processos de facilitação mediados por determinadas espécies, como Clusia hilariana (SCARANO ET AL., 2002; SCARANO ET AL., 2004). Embora existam estudos de florística e fitossociologia realizados no PARNA, os atributos funcionais relacionados aos processos responsáveis pela estruturação, forma e ocorrência destas formações vegetais em restingas ainda não são conhecidos.