Tiergesellschaften im Ökosystem "Fichtenforst" (Protozoa, Metazoa - Invertebrata) - Indikatoren von Veränderungen in Waldökosystemen

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A. Graf, E. Lehle, Georg Schmitt, H. Herlitzius, Hubert Höfer, Jörg Stumpp, Jürgen Vogel, M. Bernhard, M. Petershagen, M. Roth-Holzapfel, Manfred Wanner, Thomas H. Kampmann, Werner Funke, Werner Jans

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Struktur und Funktion der Tiergesellschaften mitteleuropäischer Waldökosysteme sind noch immer weitgehend unbekannt. Die vorliegenden Untersuchungen sollten hier einige Lücken ~chließen helfen. Dabei wurde die Frage nach der Eignung von Protozoen und Metazoen-Invertebraten als Indikatoren für tiefgreifende Veränderungen, z.B. Funktionsstörungen von Wäldern und die Auswirkungen forstwirtschaftlicher Maßnahmen,in den Vordergrund gestellt. Untersuchungsobjekte waren 50-100 Jahre alte Fichtenbestände in Süddeutschland. Die Versuchsflächen liegen im" Nord- und Südschwarzwald (bei Freudenstadt und Freiburg i. Breisgau), im Schwäbisch-Fränkischen Wald (bei Stuttgart/Welzheim),am Südostrand der Schwäbischen Alb (bei Ulm), in Oberschwaben (bei Ochsenhausen) und im Fichtelgebirge (bei Bayreuth/Weißenstadt). Zur Lösung von Spezialfragen wurden auch Wälder im Nordharz (bei Bad Harzburg) berücksichtigt. Die Bestände waren unterschiedlich stark geschädigt. Die meisten Untersuchungen wurden im Universitätswald Ul bei Ulm und im Universitätswald Ux bei Ochsenhausen durchgeführt. Hier wurden mehrere Subareale unterschieden: Normalflächen (Nullparzellen) U, NF und Ux HF, eine zusätzlich beregnete Teilfläche Ul FF, eine gekalkte Düngefläche Ux DF und eine gekalkte und anschließend mit Kalkammonsalpeter (5 Ca(N03)2•NB4N03) behandelte Düngefläche U1 DF. In Ul hatten die Untersuchungen teilweise schon 1977, in Ux erst 1983/1984 begonnen. Witterungsdaten wurden vom Deutschen Wetterdienst (Ulm/Stuttgart) bereitgestellt und auf die Versuchs flächen U1 und Ux übertragen. pH-Messungen erbrachten im Oberboden (0-4 cm) Werte (Mittelwerte) zwischen 2,5 und 3,5 auf den Normalflächen, zwischen 4,4 und 4,9 auf der Düngefläche U1, zwischen 3,2 und 4,1 auf der Düngefläche Ux und zwischen 2,9 und 3,3 auf der Feuchtfläche Ul. In tieferen Bodenschichten (4-8 cm) variierten die Werte, bei Berücksichtigung aller Versuchsflächen, zwischen 2,3 und 3,4. Eine bodenkundliche Charakteristik liegt z.Z. nur für U1 und - in begrenztem Umfang für Ux vor. Bei den Tiergesellschaften wurden bisher ca. 890 Taxa, darunter ca. 800 Spezies berücksichtigt. Sieben Spezies, darunter 6 Vertreter der Protura, waren für die Wissenschaft bisher unbekannt. Ober folgende Tiergruppen werden detaillierte Daten vorgelegt : Testacea, Ciliata, Enchytraeidae, Araneae, Acari, Oribatei, Protura, Collembola (edaphische und epigäische Spezies), Coleoptera und Diptera. In einzelnen Forschungsschwerpunkten wurden außerdem berücksichtigt: Rotatoria, Nematoda, der Polychaet Hrabiella periglandula Pitzel/Schalupsky 1984, Lumbricidae, Acari (ohne Oribatei), Diplopoda, Thysanoptera, Aphidina, Hymenoptera und Lepidoptera (Raupen). Die meisten Tiere wurden über die Durchsicht kleiner Bodenproben (teilweise über Kulturverfahren), Extraktionen von Bodenproben und über Bodenund Baum-Photoeklektoren gewonnen. Der Streuabbau wurde mit Haselblättern als Testsubstanz in Streubehältern bestimmt. . Zur Bestimmung der Elementkonzentrationen diente die instrumentelle Neutronenaktivierungsanalyse (iNAA) und die Induced-Coupled-Plasma-Atomemissionsspektroskopie (ICP-AES). Ergebnisse 1. Bodentiere als sensitive Indikatoren von Waldschäden Von besonderer Bedeutung sind hier vor allem die Protura (eine artenarme Gruppe primär flügelloser Insekten). Die Proturen ernähren sich vorwiegend von der ektotrophen Mykorrhiza der Bäume. Ihre Populationsdichte steht wahrscheinlich in engem Zusammenhang mit der Vitalität und dem Ausbildungsgrad der Mykorrhiza. Das wurde besonders deutlich zwischen Hochsommer und Herbst. Wenn die Mykorrhiza in ihrer Vitalität mit dem Gesundheitszustand der Bäume korreliert, so könnten auch die Proturen über ihre Abundanz wertvolle Informationen über den Gesundheitszustand von einzelnen Bäumen und ggf. ganzen Beständen vermitteln. Dabei ist aber zu berücksichtigen, daß die Proturen auch mit anderen Arthropoden in engen Wechselbeziehungen stehen dürften und Regulationen ihrer Populationsdichte erfahren. 2. Indikation von Veränderungen in Waldökosystemen über die Analyse der Fluktuationen von Populationsdichte und Streuabbau Die Fluktuationen der Populationsdichte von Bodenarthropoden sind teilweise mit interspezifischen Aktionen, insbesondere mit Räuber/BeuteBeziehungen erklärbar. Von besonderer Bedeutung sind dabei vor allem die Araneae. Der starke Rückgang der Enchyträen und fast aller Arthropoden zwischen 1979 und 1982 (vor allem 1981) auf der Versuchsfläche Ul könnte auch auf extreme Witterungsereignisse zurückzuführen sein. Dabei muß dem Jahr 1980 eine gewisse Schlüsselrolle zugesprochen werden. Dieses Jahr war gleichzeitig sehr kühl und sehr trocken und dürfte für den starken Rückgang der Populationsdichte im Jahr 1981, vor allem bei den wichtigsten Streuzersetzern im Fichtenforst U1 , den Enchyträen und Dipteren (Larven), und damit auch für den Rückgang des Streuabbaus in besonders hohem Maße verantwortlich gewesen sein. Für diese Deutung sprechen auch die Befunde auf der Feuchtfläche U1' wo teilweise schon 1981 eine Zunahme der Abundanz erkennbar war, die sich bis 1983 in teilweise recht massiver Form fortsetzte. Der starke Rückgang der Populationsdichte im Jahr 1984 dürfte allerdings kaum mit der Witterung in einen engeren Zusammenhang zu bringen sein, sondern auf Übervölkerungen im Jahr 1983 und - daraus folgend - verstärkt dichteabhängigen Regulationsmechanismen (Konkurrenz, Räuber/Beute-Beziehungen) beruhen. Die ungünstige Witterung des Jahres 1980 kann für die Vitalität der Bäume nicht ohne Wirkung geblieben sein. Ihr Zuwachs und ihre Widerstandskraft gegenüber pflanzlichen und tierischen Schädlingen und gegenüber toxischen Immissionen wurden u.U. entscheidend gemindert. Dabei ist aber sicherlich nicht allein das Jahr 1980 maßgebend gewesen. Analysen der Witterungsdaten der letzten Jahrzehnte machten deutlich, daß z.B. die Tage mit Temperaturen über 25°C und die Sonnenscheindauer zwischen 1961 und 1981 (im gleitenden 10-Jahresmittel) um ca. 20' zurückgegangen waren, und daß die Niederschläge der Sommerhalbjahre zwischen 1980 und 1983 weit unter den langjährigen Mitteln gelegen hatten. 3. Bodentiere als Indikatoren für Veränderungen im Waldboden nach Kalk- und Mineraldüngergaben und bei zusätzlicher Beregnung Kalk- und Mineraldüngergaben sowie zusätzliche Beregnungen führten in U1 und Ux tiefgreifende Veränderungen der Lebensgemeinschaften herbei. In vielen Fällen gingen Artenspektren und Abundanz (damit i.d.R. auch die Diversität) deutlich zurück. Bei Enchyträen und Nematoceren wirkten sich alle Düngemaßnahmen besonders negativ aus, was auf den Streuabbau nicht ohne Einfluß bleiben konnte. Die Lumbriciden scheinen diese negativen Auswirkungen zu kompensieren. Was der Ausfall bzw. Rückgang mancher Arten und Artengruppen für die Stabilität des ganzen Systems bedeuten kann, bleibt abzuwarten. So ist es nicht ausgeschlossen, daß die Reduktion angepasster Arten bei gravierenden Witterungsereignissen oder massiven Immissionen nicht ganz-ohne Risiko ist. Eine bodenzoologische Kontrolle wäre deshalb noch für, weitere Jahre unbedingt erforderlich. Daß ein starkes Auftreten von Regenwürmern nicht immer positiv zu werten ist, machten die Befunde auf der Feuchtfläche deutlich. Bei vielen Gruppen waren Artenzahlen und Abundanz in den letzten Jahren zurückgegangen; die Diversität wurde gemindert. Die Bodenstruktur hatte sich durch Auswaschungen und beschleunigten Abbau verschlechtert. Aber die Populationsdichte der Lumbriciden hatte - zumindest bis 1984 (gemessen am Streuabbau)-zugenommen. Kalk- und Mineraldüngergaben bringen Sukzessionen in Gang, die ungefähr nach dem Muster des Margalef-Modells ablaufen dürften. Über die Periodenlänge dieser Sukzessionen ist bis heute fast nichts bekannt. Die meisten der untersuchten Tiergruppen reagieren recht gut auf die diversen Bodenhandlungsmaßnahmen. Besonders deutlich wurde dies bei Testaceen und Ciliaten. In Kurzzeitversuchen wurde festgestellt, daß die Ciliaten außerordentlich rasch Veränderungen im Edaphon anzeigen. Kalkung bewirkte Zunahme, Düngung Abnahme von Arten- und Individuenzahlen. Bei kombinierten Kalku- nd Mineraldüngergaben schienen sich positive und negative Effekte weitgehend auszugleichen. Es wird angenommen, daß die Ciliaten, ähnlich wie schon heute in Gewässern, in Zukunft auch in terrestrischen Ökosystemen, insbesondere in Wäldern, wertvolle Informationen über physikalisch-chemische und biologische Substrateigenschaften vermitteln könnten, die gleichzeitig durch Untersuchungen an anderen Gruppen (vor allem an Testaceen, Enchyträen, Lumbriciden, Kleinarthropoden, Dipteren, evtl.auch an Nematoden) ergänzt werden müssten. 4. Bodentiere als sensitive Indikatoren bei Biozid-Einsatz Mit Photoeklektor- und Stechrohrtest werden Verfahren vorgestellt, die gegenüber bisherigen auf einzelne Organismen ausgerichteten Mittelprüfungen den Vorteil hoher Breitenwirksamkeit aufweisen. Die Untersuchungen zeigten, daß Lindan und Cypermethrin (Ripcord 40) für Bodentiere als gefährliche Gifte anzusehen sind. Selbst bei Verdünnung einer 0,5%igen Stammlösung von Ripcord im Verhältnis 1:1000 wurde im Eklektortest eine hohe Toxizität für Arthropoden beobachtet. Besonders empfindlich reagierten die Nematoceren. Bei den hohen Zahlen, mit denen diese Tiere in Waldböden auftreten, dürften sie für manche Mitteltests hervorragend geeignet sein. Auch die Populationen von Raubarthropoden wurden durch Ripcord, selbst in stark verdünnter Form, extrem beeinträchtigt. Ihre Vernichtung führte zu einem fast modellartigen Befund. Mit Abklingen der Giftwirkung der verdünnten Lösungen traten kleine Arthropoden (über offensichtlich giftresistente' Entwicklungsstadien) in zunehmend höheren Individuenzahlen auf, mit denen sie die Zahlen auf den nicht kontaminierten Kontrollflächen weit übertrafen. Das war nur möglich, weil die Regulatoren ihrer Populationsdichte ausgelöscht worden waren, bzw. aufgrund längerer Entwicklungszeiten in tieferen Bodenschichten noch nicht wieder hatten in Aktion treten können. Untersuchungen an edaphischen Collembolen zeigten, daß die Reduktion von Artenzahlen (extrem besonders nach Lindan-Einsatz) und Individuenzahlen (extrem nach Ripcord-Einsatz) außerordentlich lange aufrechterhalten bleibt. Andere Substanzen (z.B. NaCl und H2S04) führten beim Eklektortest teilweise zu einer Steigerung der Fangeffizienz, was für produktionsbiologische Betrachtungen von großem Interesse ist. Auch der Stechrohrtest brachte auf einem mit verdünnter NaCl-Lösung behandelten Areal bei edaphischen Collembolen Hinweise auf eine Zunahme der Populationsdichte. 5. Bodentiere und Kronenbewohner als akkumulative Indikatoren von Schwermetallen im Ökosystem Zur Beurteilung der Eignung von Bodentieren als akkumulative Indikatoren für Schwermetalle auf der Versuchs fläche U1 wurden zunächst Fichtennadeln, Fein-, und Feinstwurzeln und Nadelstreu analysiert. Hohe Elementkonzentrationen wurden vor allem in Feinstwurzeln, sehr niedrige Werte vor allem in Nadeln nachgewiesen. Vom übergeordneten trophischen Niveau akkumulieren Arthropoden nach den bisher nur auf wenige Elemente ausgerichteten Arbeiten Cu, Mo, Cd, Hg, Cr, Zn, Se und Sb. Hohe Akkumulationen wurden vor allem bei Curculioniden mit rhizophagen Larven und - speziell bei Cu, teilweise auch bei Cd und Mo - bei saprophagen Arthropoden beobachtet. Saftsauger und Nadelfresser reichern in geringem Umfang Cu an. Bei Raubarthropoden wurde nur in einem einzigen Fall eine nennenswerte Akkumulation, und zwar von Ca, festgestellt. Die Untersuchungen zeigen also, daß Bodentiere aufgrund ihrer Akkumulationstendenzen wahrscheinlich auch beim Nachweis von Schwermetalleinträgen wertvolle Informationen geben könnten. Wie bei anderen Forschungsschwerpunkten, so wird auch hier deutlich, daß derartige Arbeiten nur auf möglichst niedrigem taxonomischen Niveau klare Aussagen zulassen.

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