Crenarchaeota George M.Garrit & John G.Holt, 2002

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PHYLUM

Classification

phylum
Crenarchaeota

Abstract

Die Crenarchaeota (vom griechischen crenos, Ursprung oder Quelle, veraltet: Eozyten, wissenschaftlich: Eocyta) sind einzellige Lebewesen und gehören zu der Domäne der Archaea. Früher wurden die Crenarchaeota ausschließlich für Extremophile gehalten (d. h. entweder (extrem) thermophil bzw. thermoacidophil oder psychrophil), jedoch zeigten weitere Untersuchungen, dass die Crenarchaeota zu den häufigsten Archaea im Meer gehören. Diese Gruppe wird als mesophile, marine Gruppe I Crenarchaeota bezeichnet.

Eigenschaften

Innerhalb der Crenarchaeota findet man Organismen, die an extreme Umweltbedingungen angepasst und in Bereichen mit sehr hoher oder sehr niedriger Temperatur zu finden sind. Viele Vertreter leben im arktischen Plankton, wo sie bei Temperaturen oft unter 0 °C überleben. Diese Psychrophilen sind jedoch erst vereinzelt unter Laborbedingungen kultiviert worden (siehe auch Psychrophilie und Kryophile). Eine andere Gruppe innerhalb der Crenarchaeota lebt unter hyperthermischen Bedingungen, also bei Temperaturen von 80–110 °C, Pyrolobus fumarii lebt sogar bei 113 °C und überlebt auch einstündiges Autoklavieren. Viele der Crenarchaeota wie z. B. Sulfolobus acidocaldarius tolerieren auch hohe Säurekonzentrationen (pH-Werte von 1–2) und sind damit thermoacidophil. Einer der bestcharakterisierten Organismen der Crenarchaeota ist Sulfolobus solfataricus (heute in eine andere Gattung transferiert, nun Saccharolobus solfataricus). Ursprünglich wurde dieser Organismus aus schwefelhaltigen heißen Quellen in Italien isoliert und wächst bei 80 °C und einem pH-Wert von 2–4. Da in ihrem Lebensraum oft kein organisches Substrat vorhanden ist, leben viele von der Fixierung von Schwefel, Kohlenstoffdioxid oder Wasserstoff. Andere können jedoch auch organisches Material verstoffwechseln. Bei der Kohlenstoffdioxidassimilation verwenden sie entweder den 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Sulfolobus) oder den Dicarboxylat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Desulfurococcales oder Thermoproteales).I. A. Berg et al.: Autotrophic carbon fixation in archaea. In: Nat Rev Microbiol. 8, 2010, PMID 20453874, S. 447–460, doi:10.1038/nrmicro2365. Die Vertreter der Crenarchaeota dienen den zwei Virusfamilien der Ligamenvirales als Wirt, den Rudiviridae und Lipothrixviridae.

Eozyten-Hypothese

200px|mini|Der Drei-Domänen-Stammbaum nach Woese und die Eozyten-Hypothese (Zwei-Domänen-Stammbaum) nach Cox et al., 2008. Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, dass sich die Eukaryoten (Zellen mit komplexem Aufbau und Vielzeller wie Pflanzen, Pilze und Tiere, insbesondere auch der Mensch) aus den prokaryotischen Eocyten (ein alter Name für Crenarchaeota) entwickelten.(UCLA) The origin of the nucleus and the tree of life, UCLA via Web-Archiv vom 7. Februar 2003 Die V-Typ ATPase der Eukaryoten ähnelt der A-Typ ATP-Synthase der Archaeen – eine Tatsache, die einen Ursprung der Eukaryonten unter den Archaeen nahelegt. Die Ähnlichkeiten zu den bei Bakterien, Chloroplasten und Mitochondrien anzutreffenden F-Typ ATP-Synthasen sind dagegen weitaus geringer (das ausnahmsweise Auftreten des F-Typs bei einigen Archaeenlinien und des A-Typs bei einigen Bakterienlinien wird als Folge horizontalen Gentransfers angesehen). Proteasom genannte Proteinkomplexe haben offenbar bei dem Crenarchaeota-Mitglied Sulfolobus acidocaldarius in der Zellteilung die gleiche Funktion wie bei Eukaryoten. Ein Hinweis auf eine enge Beziehung zwischen Crenarchaeota und Eukaryoten ist das Vorhandensein eines Homologs der RNA-Polymerase-Untereinheit Rbp-8 in Crenarchaeota, die aber nicht bei den Euryarchaeota zu finden ist. Seit der Entdeckung weiterer den Crenarchaeota nahestehenden Archaeengruppen innerhalb der Supergruppe TACK wurde spekuliert, ob diese den Eukaryoten vielleicht noch näher stehen könnten als diese. Mit der Entdeckung der TACK-Schwestergruppe Asgard wurden Vertreter der Archaeen gefunden, die den Eukaryoten noch wesentlich näher stehen; möglicherweise sind die Eukaryoten sogar aus diesen hervorgegangen. Diese Ergebnisse bestätigen und konkretisieren die Aussage der Endosymbiontentheorie bzgl. der Herkunft der Urkaryoten, auch wenn die Verwandtschaftsbeziehungen immer noch im Detail diskutiert werden. Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanlysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten aus der Verwandtschaft der Asgard-Archaeen zuerst ihre komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben. Anfang 2022 veröffentlichten Akıl et al Metagenom-Analysen aus dem Sediment einer heißen Quelle („Unteres Culex-Becken“, engl. 'Culex Basin. Auf MapCarta.) im Yellowstone-Nationalpark (USA). Aufgrund dieser Analysen kodiert die Odinarchaeota-Spezies Candidaus Odinarchaeota archaeon LCB_4, vorhergesagt für zwei prokaryotische FtsZ-Zellteilungsproteine sowie für ein weiteres, OdinTubulin genanntes Protein. Dieses zeigt Homologie sowohl zu eukaryotischen Tubulinen, als auch (weniger stark) zu Ftsz-Proteinen und wird daher von den Autoren als eine Übergangsform zwischen den FtsZ-Proteinen und den Tubulinen angesehen.

Systematik

Innere Systematik

Klasse Thermoprotei Reysenbach 2002 Ordnung „Caldisphaerales“ Familie „Caldisphaeraceae“ Ordnung Cenarchaeales Familie „Cenarchaeaceae“ Ordnung Desulfurococcales Familie Desulfurococcaceae Familie Pyrodictiaceae Ordnung Sulfolobales Familie Sulfolobaceae [en] (Gattungen: Acidianus, Metallosphaera, Saccharolobus, Stygiolobus, Sulfolobus, Sulfurisphaera, Sulfurococcus) Ordnung Thermoproteales Familie Thermoproteaceae Familie Thermofilaceae

Nicht klassifiziert sind die Kladen Archaea (domain), auf: Silva Databases und .Jun Meng, Jun Xu, Dan Qin, Ying He, Xiang Xiao, Fengping Wang: Genetic and functional properties of uncultivated MCG archaea assessed by metagenome and gene expression analyses, in: ISME Journal, Band 8, S. 650–659(2014), 10. Oktober 2013, doi:10.1038/ismej.2013.174

Äußere Systematik In den letzten Jahren (Stand 2017) wurden Organismen anhand gefundener Genome nachgewiesen, die mit den Crenarchaeota verwandt sind. Zunächst wurden gefunden:

Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 „Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2010 „Korarchaeota“ Barns et al. 1996

Sie wurden zusammen mit den Crenarchaeota vorläufig in eine sogenannte TACK-Supergruppe eingeordnet (nach den ersten Buchstaben der Thaum-, Aig-, Cren- und Korarchaeota). Nach diesem Vorschlag wurden noch weitere Archaeen aus dem Umfeld der Crenarchaeota entdeckt:

„Geoarchaeota“ Kozubal et al. 2013 „Bathyarchaeota“ Meng et al. 2014

Auch diese wurden unter die TACK-Supergruppe gestellt. Für weitere verwandte Taxa wurde eine eigene Supergruppe Asgard vorgeschlagen. Für die damals bekannten Vertreter dieser beiden SupergruppenNCBI taxonomy page on Archaea wurde als umfassende taxonomische Einheit der Name „Proteoarchaeota“ (auch „Proteoarchaea“)Jonathan Lombard: The multiple evolutionary origins of the eukaryotic N-glycosylation pathway, in: Biology Direct Band 11, Nr. 36, August 2016, doi:10.1186/s13062-016-0137-2 vorgeschlagen. Damit umfassen die Proteoarchaeota die gesamten Supergruppen TACK und Asgard (implizit auch deren obige neue Mitglieder).

Name

Homonyms: Crenarchaeota George M.Garrit & John G.Holt, 2002; Crenarchaeota
Common names: 10.1007/BF00446886 in language.